Причины и механизмы развития дисплазии тазобедренного сустава у собак

А. Н. Власенко, МГАВМиБ имени К. И. Скрябина

В классическом определении дисплазией тазобедренного сустава (ДТС) принято называть наследственно обусловленное дефектное развитие суставной впадины, способное вызвать нарушение опорно-двигательной функции конечности. Хотя данное заболевание изучается в ветеринарной медицине и генетике более полувека, до сих пор его этиология и наследование не объяснены. Неопределённость роли наследственного фактора и многовариантность процесса развития ДТС привели к тому, что в настоящее время под дисплазией подразумевают различные аномалии тазобедренного сустава, при которых суставная впадина и головка бедренной кости не соответствуют друг другу по форме, а к числу признаков заболевания не без оснований относят и такие отклонения в формировании проксимальной части бедренной кости, как увеличение шеечно-диафизарного угла и антеверсию её шейки и головки. В последние годы нам удалось найти ответы на ряд вопросов, касающихся причин и механизмов развития ДТС. Пожалуй, важнейшим результатом проведённой исследовательской работы следует считать, что теперь мы с полным на то основанием не рассматриваем ДТС нетравматической природы как заболевание с общим для всех собак этиогенезом. Нами выделены различные её формы, и для самых распространённых из них установлены причинно-следственные связи. Не осталось существенных неясностей в механизме развития наиболее распространённой формы заболевания, характерной для крупных, тяжеловесных собак. В хирургической практике ряда ветеринарных клиник успешно применяется разработанный в 2007 году принципиально новый способ оперативного лечения данной формы ДТС, эффективный при лёгкой и средней степенях деструкционных изменений суставов, не затрагивающий костных структур и не требующий длительного реабилитационного периода. Более того, основываясь на уточнениях, внесённых нами в систему оценки состояния тазобедренных суставов по рентгеновским снимкам, ныне представляется возможным не только констатировать наличие или отсутствие дисплазии, но и в ряде случаев давать прогноз её развития, в том числе для щенков с незавершённым ростом скелета.

Изложенные ниже наши взгляды на причины и механизмы развития различных форм ДТС сложились на основании результатов многолетних исследований, проводимых на кафедре анатомии и гистологии МГАВМиБ имени К. И.  Скрябина.

Тазобедренный сустав собаки как биомеханическая конструкция представляет собой шаровой шарнир, подвергающийся значительным нагрузкам в движении, особенно при прыжках и беге быстрым галопом. Конгруэнтность сферических поверхностей головки бедренной кости и суставной ямки позволяет равномерно распределять давление на значительную площадь и не допускать локальной перегрузки и изнашивания гиалинового хряща, тонким слоем покрывающего эти поверхности и своей гладкостью обеспечивающего (наряду с синовиальной жидкостью, исполняющей роль смазки) лёгкое и беспрепятственное скольжение их друг по другу. Сквозь гиалиновый хрящ не проходят кровеносные сосуды, а потому питание его и регуляция состава синовиальной жидкости в норме осуществляется через единственный трофический канал — структуры круглой связки. Круглая связка — тяж, прочно прикреплённый в ямке головки и в центре суставной ямки по основной оси вращения правильно оформленного сустава. Длина и эластичность тяжа таковы, что позволяют, сохраняя контакт между суставными поверхностями, отводить наружу и приводить, а также ротировать бедро (хотя и с меньшей амплитудой, чем при флексии и экстензии сустава), не подвергаясь при этом риску ущемления и сдавливания.

Сосуды и нервы, окружённые соединительнотканным футляром, подводятся к круглой связке по вырезке суставной ямки. Устье трофического канала защищено от случайного пережатия упругой поперечной связкой, соединяющей его противоположные края. По всей своей длине поперечная связка соединена с капсулой сустава и является производной от неё структурой. У спокойно стоящей, идущей шагом или бегущей рысью собаки вырезка суставной ямки направлена строго вниз, в том направлении, где суставная поверхность ямки наименее подвержена механическому воздействию со стороны головки при любых естественных движениях.

Головка бедренной кости, при здоровом состоянии тазобедренного сустава, погружена в суставную ямку примерно на половину своего диаметра, однако охвачена краями ямки неравномерно, поскольку края возвышаются неодинаково: при измерении по высоте края глубина ямки будет максимальной в краниодорсальном (вдоль тела подвздошной кости) и каудодорсальном направлениях. Другими словами, площадь соприкосновения суставных поверхностей оказывается наибольшей — ради снижения удельного давления при значительных нагрузках — на тех участках, куда передаётся, соответственно, пропульсивный толчок тазовой конечности и толчок амортизационный (при приземлении). В указанных же направлениях за счёт развития различных приспособлений, ограничивающих движение бедра, менее всего возможны его ротация и абдукция.

Вопреки распространённому мнению, к функциям тонкой суставной капсулы и круглой связки не относится удержание головки бедренной кости внутри суставной ямки: капсула для этого недостаточно прочная, а связка слишком длинная. Роль удержания головки исполняет сложная система синергично и антагонистично взаимодействующих мышц — в частности, веерообразно расположенные глубокая ягодичная мышца, двойничные мышцы, проходящий между последними внутренний запиратель и следующий за ними наружный запиратель, прирастающие к поверхности капсулы и присоединённые к шейке бедренной кости. Данная группа мышц ограничивает ротацию бедра и тем самым предохраняет края суставной ямки от перегрузки и деформации. У волков и специализированных в быстром беге пород собак (борзых, доберманов, среднеазиатских овчарок и др.) общий веер указанных мышц чётко разделён надвое, с выраженной разницей в степени развития сухожилий, наиболее мощные из которых располагаются по направлениям максимальных нагрузок. У собак, принадлежащих к породам, не имеющим конструктивных адаптаций к быстрому бегу, а достигающих скорости в основном за счёт мощного развития мускулатуры (американский бульдог, американский стаффордширский терьер, бордоский дог, бернский зенненхунд, малая дингообразная собака Вьетнама), граница между глубокой ягодичной мышцей, имеющей отчётливое дольчатое строение, и запирательной группой мышц менее заметна, а сухожилия имеют менее выраженную разницу в степени развития, без консолидации по направлениям основных нагрузок. Подобное архаичное строение имеет преимущество в свободе ротационных движений и отведении конечности в сторону, но вместе с тем требует строгого ограничения веса собаки, поскольку тазобедренные суставы оказываются недостаточно предохранёнными от перегрузок. Следует добавить, что мощное развитие сухожилий запирательных мышц позволяет перераспределить на седалищную кость часть динамической нагрузки, приходящейся на тазобедренный сустав при пронации бедра.

От травмирования, возможного при избыточной абдукции конечности, тазобедренный сустав защищён «универсальным предохранителем бедра» — гребешковой мышцей. Начинаясь коротким брюшком от подвздошно-лонного возвышения, она заканчивается мощным сухожилием, которое иногда одним своим краем прикреплено довольно высоко (лишь несколько ниже малого вертела), а другим — ниже по медиальной губе бедренной кости, но у собак среднего и крупного размера, как правило, крепится на медиальном надмыщелке и нередко соединяется даже с капсулой коленного сустава и сезамовидной костью икроножной мышцы. Периферическим (относительно главных структур бедра) расположением гребешковой мышцы обеспечивается первоочерёдность её пассивного натяжения при критических величинах угла абдукции во всем возможном диапазоне сгибательно-разгибательных движений. Основной её функцией является защита от травмирования, в указанном случае, не только тазобедренного сустава, но и бедренных нерва, артерии, вены и лимфатического сосуда, проходящих в одноименном канале.

Особое место в фиксации тазобедренного сустава занимают два его разгибателя — двуглавая мышца бедра и средняя ягодичная мышца.

Краниальная (или позвоночная) головка двуглавой мышцы у собак берет начало на крестцово-седалищной связке, иногда своей фасцией достигая области первых хвостовых позвонков. Каудальная головка начинается от седалищного бугра. Коленная ветвь двуглавой мышцы бедра присоединена к широкой фасции, идущей к латеральной стороне коленного сустава, большеберцовая ветвь — так же латерально к гребню большой берцовой кости, а пяточная вплетается в ахиллово сухожилие. Таковым расположением определяется полифункциональность бицепса — не только экстензия основных суставов тазовой конечности при опоре и флексия коленного сустава подвешенной конечности, но и абдукция и супинация бедра. Нередко двуглавая мышца краниальным краем своего брюшка заходит далеко вперёд за уровень боковой проекции бедренной кости, при этом перекрывая латеральную широкую мышцу, часть поверхностной ягодичной мышцы и большой вертел, вследствие чего способность двуглавой мышцы к супинации конечности возрастает (прежде всего за счёт увеличения степени сокращаемости более длинных мышечных пучков коленной ветви).

Средняя ягодичная мышца, самая массивная из ягодичных мышц собаки, берет начало от ягодичной поверхности крыла подвздошной кости, а иногда, при мощном развитии, выходит за её пределы, используя в качестве основы крепления с дорсальной стороны крестцово-подвздошную связку, а с вентральной — близлежащий напрягатель широкой фасции. Чаще всего у представителей большинства пород собак окончание латеральной части средней ягодичной мышцы напластовывается на окончание её медиальной части (однако у немецких овчарок «высокого разведения», русских псовых и хортых борзых, а также у волков мышца такой формы в нашей практике не встречалась). При этом латеральная часть заканчивается коротким сухожилием на большом вертеле, а медиальная образует широкое консолидированное сухожилие с грушевидной мышцей и прикрепляется к бедренной кости несколько глубже, ближе к началу шейки, и между указанными сухожилиями в большинстве случаев имеется граница, достаточная для их функционального разделения. Внешнее относительно продольной оси конечности прикрепление средней ягодичной мышцы обусловливает наличие у неё (особенно у латеральной её части) второй важной функции — основного пронатора конечности. Таким образом, будучи с двуглавой мышцей бедра синергистом в основной своей функции разгибателя тазобедренного сустава, в дополнительной — ротационной — средняя ягодичная мышца является её антагонистом, а совместным своим действием — усилиями, направленными на супинацию и пронацию — обе они, по правилу параллелограмма, вдавливают головку бедренной кости внутрь суставной ямки, предотвращая возможный при нагрузке вывих сустава.

Двуглавая и средняя ягодичная мышцы при беге активны в опорной стадии, причём двуглавая мышца интенсивно сокращается в ходе всей этой стадии, а средняя ягодичная мышца — в фазе, непосредственно предшествующей отрыву конечности от опоры. Такая последовательность становится понятной при рассмотрении условий работы означенных мышц. Воздействуя в противоположных направлениях на противоположные окончания бедренной кости, средняя ягодичная и двуглавая мышцы поворачивают её вокруг основной оси вращения тазобедренного сустава. При этом большой вертел — плечо силы, к которому прикладывается действие средней ягодичной мышцы, — многократно короче остальной бедренной кости, т. е. плеча силы двуглавой мышцы бедра. Соответственно, двуглавая мышца гораздо лучше обеспечивает силу, а средняя ягодичная — скорость отталкивания конечности от опоры. Далее, если мы рассмотрим опорное движение задней конечности в целом, то обнаружим, что для его начала собака ставит вынесенную вперёд лапу близко к осевой продольной линии, для чего бедро под действием подвздошно-поясничной мышцы (прикреплённой к его малому вертелу) несколько приводится под корпус, а голень супинируется (во время сгибания коленного сустава — прежде всего из-за неодинаковости длин суставных поверхностей латерального и медиального мыщелков бедренной кости). По мере продвижения корпуса вперёд сокращающаяся двуглавая мышца развивает супинационное усилие, но в то же время участвует в разгибании коленного сустава, при котором по указанной выше причине голень теперь автоматически разворачивается внутрь. Супинация бедра, однако, сдерживается противоположной составляющей действия полуперепончатой и приводящей мышц, и лишь при снижении активности последних, в конце опорной стадии, когда нагрузка на тазобедренный сустав приближается к пиковой и дальнейшее нарастание супинации конечности становится нежелательным, как раз и начинает своё активное сокращение средняя ягодичная мышца. Таким образом, согласованным взаимодействием комплекса мышц с начала и до окончания развития посыла обеспечивается разгибание основных суставов конечности в единой плоскости, что важно не только для высокой продуктивности движения, но и для сохранения здорового состояния суставов.

Длинный большой вертел, окончание которого расположено гораздо выше основной оси вращения сустава, для псовых как животных, специализированных в быстроте бега, не очень выгоден, поскольку в этом случае при развитии пропульсивного движения средняя ягодичная мышца ещё до включения в активную работу оказывается значительно укороченной и оттого не даёт должного эффекта ускорения в самый подходящий для этого момент. С другой стороны, слишком короткий большой вертел не обеспечивает необходимую силу движения. На эту дилемму эволюция нашла три ответа, три варианта морфоадаптаций, в разной степени выраженных у собак различных пород. Первый из них — это уже упомянутая выше консолидация медиальной части сухожилия средней ягодичной мышцы и сухожилия грушевидной мышцы, натяжением которого (при сокращении грушевидной мышцы) позволяющая своевременно удлинить рычаг большого вертела. Второй — наличие некоторой антеверсии шейки бедра (т. е. поворота её вместе с головкой вперёд от оси диафиза, или тела кости). Третий — передача части усилия средней ягодичной мышцы не на большой вертел, а дорсальнее тазобедренного сустава, на поверхностную ягодичную мышцу (и через неё на тело бедренной кости) и на бицепс.

Рассмотрим две последние морфоадаптации подробнее.

При резко выраженной антеверсии шейки бедра сухожилия мышц-запирателей очень коротки, а направление продольной оси шейки приближается к вектору сил, пронирующих бедро, вследствие чего эффективность последних уменьшается (илл. 1).

Также из-за этого головка бедренной кости оказывает давление не на центр суставной ямки, а на передненаружный её край. Отсюда возникает риск избыточной супинации и латерального смещения головки бедренной кости уже в самом начале развития пропульсивного движения и становится вероятным ущемление круглой связки между головкой и поверхностью суставной ямки. Истирание же круглой связки неминуемо влечёт за собой развитие артроза тазобедренного сустава. Кроме того, сильно выраженная антеверсия требует значительного пассивного растяжения латеральной части средней ягодичной мышцы, что у взрослых собак с их естественно сниженными эластическими качествами фасций может приводить к растяжению мышцы и повреждению тазобедренного сустава при спонтанном нарастании компрессионной нагрузки, а также безусловно приведёт к спонтанной пронации бедра ещё в фазе его протракции. Но умеренный угол антеверсии с точки зрения биомеханики выгоден, поскольку позволяет немного удлинить среднюю ягодичную мышцу и несколько увеличить плечо её силы в начале фазы активного сокращения. Небольшое пассивное растяжение указанной мышцы, не выходящее за пределы нормы её упругости, теоретически предоставляет возможность даже запасти некоторое количество энергии и повысить за счёт этого скорость отталкивания конечности от опоры.

Третья морфоадаптация — использование плотного срастания фасций средней и поверхностной ягодичных и двуглавой мышцы для передачи части усилия первой на последнюю вокруг тазобедренного сустава, дорсальнее его уровня. Однако, притом, что фасции перечисленных мышц более или менее плотно сращены у всех собак, нам при работе с кадаверным материалом далеко не во всех случаях удавалось моделировать такую периартикулярную передачу усилия средней ягодичной мышцы. Наименее эффективна она в том случае, когда каудальный край поверхностной ягодичной мышцы прилегает к краниальному краю двуглавой мышцы бедра и собственная фасция поверхностной ягодичной мышцы просто связывает среднюю ягодичную и двуглавую мышцы между собой. Максимальный же эффект при моделировании заметен, если двуглавая мышца значительно перекрывает поверхностную ягодичную мышцу, а та огибает большой вертел и присоединяется к бедренной кости каудально. Иногда поверхностную ягодичную мышцу дублирует добавочная ягодичная, располагающаяся под ней, что довольно часто встречается у волков и редко — у собак.

Неоднократно упомянутая выше антеверсия шейки– одно из проявлений торсионной трансформации бедренной кости, нормального процесса винтообразного скручивания её длинной оси, завершающегося в целом к моменту перехода щенка от ползания к передвижению с опорой на четыре конечности. Длинные трубчатые кости стило- и зейгоподия собаки претерпевают торсионную трансформацию для того, чтобы основные суставы конечности в итоге оказались ориентированными на сгибательно-разгибательные движения в одной парасагиттальной плоскости. Однако в ряде случаев при несоответствии прочности костей постоянно испытываемым нагрузкам (это обычно случается у слишком тяжеловесных щенков) процесс трансформации проходит с отклонениями от нормы. В частности, бедренная кость скручивается избыточно, что на рентгеновском снимке в прямой проекции выглядит из-за спиралевидной деформации как S-образный изгиб диафиза (илл. 2).

Искривление кости в области проксимального метафиза приводит к увеличению шеечно-диафизарного угла, а сильная деформация — к тому, что уровень большого вертела оказывается ниже основной оси вращения тазобедренного сустава. То есть бедренная кость превращается, говоря языком механики, из тела, вращающегося под действием пары сил, в рычаг второго рода с точкой опоры в области тазобедренного сустава и с расположенными по одну сторону от неё точками приложения противонаправленных сил. Средняя ягодичная мышца (латеральная её часть) и двуглавая мышца бедра становятся, таким образом, антагонистами и по своей облигаторной функции. Двуглавая мышца по-прежнему остаётся разгибателем тазобедренного сустава, а средняя ягодичная фактически превращается в его сгибатель. Внешним выражением значительной торсионной деформации бедренной кости являются затруднения, испытываемые собакой при попытке сесть. Собака оказывается неспособной сесть быстро и прямо («на пятки», с немного разведёнными в стороны коленями), а либо выдвигает плюсны вперёд, опускаясь на землю седалищными буграми, либо демонстрирует невозможность аккуратной прямой посадки (все время заваливается набок), либо садится медленно, с приведением бедра к осевой линии тела или, наоборот, с сильным отведением его в сторону (илл. 3). Боль или неудобства, возникающие при этом у собаки, первоначально связаны не с дефектами суставов, а с растяжением мышц.

Двуглавая мышца, будучи сильнее средней ягодичной и, главное, прилагая усилия к многократно более длинному плечу рычага (вместе с остальными мощными разгибателями ТБС), естественно превосходит её в эффективности воздействия на бедренную кость и потому, в указанном случае, при одновременном со средней ягодичной сокращении, разгибает тазобедренный сустав. Однако пронирующее действие латеральной части средней ягодичной мышцы при этом возрастает, поскольку она, вопреки функциональной норме, вынужденно растягивается во время ретрактивного движения бедра, что сопровождается разрывами её мускульных волокон, спастическим напряжением мышцы, нарушением вследствие этого нервной регуляции и кровоснабжения. Несвоевременное и избыточное развитие пронационного эффекта оказывается губительным для мелких мышц запирательной группы, не способных длительное время противостоять средней ягодичной мышце по той же самой причине, по которой она сама уступает двуглавой мышце бедра: суммарная масса запирателей в 2,5–4 раза меньше массы средней ягодичной мышцы, притом что они действуют на примерно вдвое более короткое плечо рычага, сравнительно с тем, которым пользуется их антагонист. Аномальная пронация бедра выражается изменением так называемого «переката стопы» с нормального латеро-медиального на медио-латеральный, что, при известной практике наблюдений, вполне точно определяется визуально.

Испытывая боль, собака ограничивает амплитуду движения бедра, которое при ретракции на шаге или рыси едва доводится до вертикального положения. Однако даже при сдерживании ретракции запирательная группа мышц хронически травмируется действием средней ягодичной мышцы, как травмируется и сама средняя ягодичная мышца под действием двуглавой мышцы бедра, в процессе чего, за счёт увеличивающейся пронации бедренной кости, разрушается передненаружный край суставной ямки (илл. 4).

Деструкция мышц и суставных структур тем значительнее, чем большей массой тела (а следовательно, и большей инерцией) обладает собака. Постоянно травмируемые запиратели в итоге атрофируются, что в запущенных случаях удаётся определить при наружном осмотре, пальпируя промежуток между большим вертелом и крестцово-седалищной связкой (обнаруживается «пустой треугольник» вместо заполненного мускулатурой пространства). Средняя ягодичная мышца атрофируется несколько позднее, из-за чего образуется заметная ложбина между крестцовым бугром подвздошной кости и большим вертелом (илл. 5).

Поскольку запиратели больше не удерживают головку бедренной кости в прилегающем к поверхности суставной ямки положении, то при вынесении конечности вперёд на шаге или на бегу в суставе возникает люфт, а опускание конечности на опору, соответственно, сопровождается ударом головки о свод суставной ямки. В результате ямка со временем приобретает вместо округлой формы овальную или форму «песочных часов». Локальное истирание гиалинового хряща приводит к замене его хрящом фиброзно-волокнистым, быстро разрастающимся по суставным поверхностям и капсуле. Утолщение хрящевого покрытия дна суставной ямки уже само по себе способно значительно вытеснить из неё головку бедренной кости и привести к подвывиху тазобедренного сустава. Но, кроме того, разрастающийся фиброзно-волокнистый хрящ может довольно скоро, как это нередко случается, перекрыть вырезку суставной ямки, нарушив тем самым трофику круглой связки, что в итоге вызывает необратимые изменения в суставе. Дальнейшее развитие патологического процесса в целом имеет характер адаптивно-компенсаторных преобразований сочленения, позволяющих, в лучшем случае, сохранить пусть и неполноценную опорно-двигательную функцию конечности, иногда даже при тяжёлой степени дисплазии. Мощное разрастание и обызвествление фиброзно-волокнистого хряща по стенкам капсулы, ремоделируя сустав на прежнем его месте или формируя ложный сустав при наличии вывиха, ограничивает смещение головки бедренной кости. Толщина минерализованного хряща при этом в известных нам случаях достигала восьми миллиметров; из-за его жёсткости амплитуда движения бедра значительно сужается. Остеофиты, появляющиеся по краям головки и суставной ямки, так же можно рассматривать в качестве варианта приспособительных изменений, возникающих вследствие усиления регенеративных тканевых процессов в очаге воспаления. Питание ремоделированного сустава достаточно эффективно осуществляется кровеносными сосудами, прорастающими сквозь разреженный костный матрикс головки бедренной кости, а иногда и сквозь свод суставной ямки. Разумеется, в таком случае прочность костных структур снижается, но она остаётся достаточной для функционирования сустава при условии пониженной динамической нагрузки (илл. 6). Однако данный вариант компенсации реализуется далеко не всегда, и при неблагоприятном течении заболевания собака может совершенно утратить способность пользоваться поражённой конечностью.

Заметим, что хотя развитие дисплазии по рассмотренному нами типу и бывает весьма скоротечным, оно не так уж часто обретает «взрывной» характер у щенков и молодых собак. Довольно часто встречается картина, когда серьёзные нарушения функций конечностей проявляются только по достижении собакой 4–5-летнего возраста. Причём рентгенографически подтверждается наличие ДТС у тех собак, которые обладали вполне здоровыми суставами в возрасте 1,5–2 лет, имея недостатком лишь увеличенный шеечно-диафизарный угол при низком уровне большого вертела. Объяснение данному феномену заключается в том, что у молодых псовых фасциальные структуры (в том числе собственные фасции мышц) способны к значительному упругому растяжению, а регенеративные способности мускульной ткани высоки, чем длительное время в какой-то мере компенсируются последствия порочной формы бедренной кости. На пятом же году жизни упруго-деформационные характеристики фасций скачкообразно изменяются, фасции существенно утрачивают эластичность, средняя ягодичная мышца оттого не может растягиваться в уступающем режиме, и тогда деструктивные процессы в тазобедренных суставах закономерно протекают по приведённой выше схеме. У 4–5-летних собак отмечены случаи развития ДТС от пограничной до средней степени тяжести в срок менее двух месяцев.

Понимание механизма развития описанной выше формы ДТС дало нам возможность разработать и внедрить в практику ветеринарной ортопедии принципиально новый способ оперативной коррекции заболевания. Он выгодно отличается простотой исполнения, минимальным объёмом хирургического вмешательства, высокой эффективностью при лёгкой и средней степенях дисплазии и, что немаловажно, — возможностью профилактического применения в тех случаях, когда по результатам визуального и рентгенографического исследования выявляется серьёзный риск развития ДТС в перспективе. Суть операции заключается в изменении места крепления латеральной части средней ягодичной мышцы: её отделяют от большого вертела и подшивают к краниальной головке бицепса, выше уровня тазобедренного сустава. В результате указанной транспозиции средней ягодичной мышце возвращается облигаторная функция разгибателя тазобедренного сустава, восстанавливается синергизм действия её и двуглавой мышцы бедра. Одновременно устраняется причина спонтанной избыточной пронации бедренной кости и, соответственно, освобождается от перегрузки передненаружный край суставной ямки. Идентичный принцип лежит в основе известного метода межвертельной остеотомии, восстанавливающего нормальный шеечно-диафизарный угол. Но межвертельная остеотомия намного более инвазивна, а потому чревата различного рода осложнениями и к тому же противопоказана для лечения молодых собак, процесс роста трубчатых костей у которых не завершён.

Оценивая отдалённые результаты периартикулярной миопластики средней ягодичной мышцы у собак различных пород и разного уровня физического развития, мы пришли к заключению о необходимости дополнения схемы вышеуказанной операции. Усовершенствованная техника операции, показавшей за время применения лучшую эффективность сравнительно с прежней, предусматривает следующую, после обеспечения доступа к мышцам, очерёдность действий:

• разъединение средней ягодичной мышцы и напрягателя широкой фасции, не затрагивающее только краниальный участок их срастания (в области маклока);
• отделение дистального окончания поверхностной ягодичной мышцы от места её крепления;
• транспозиция латеральной части средней ягодичной мышцы, как то описано выше;
• подшивание поверхностной ягодичной мышцы при слабом натяжении по уровню прежнего её крепления к двуглавой мышце бедра;
• послойное глухое ушивание операционной раны.

Поскольку подавляющее большинство случаев ДТС нетравматической природы у собак крупного и среднего размера, безотносительно к их породной принадлежности, обусловлено торсионной деформацией бедренной кости, возникает закономерный вопрос о действительной роли наследственного фактора в происхождении данной формы болезни. При изучении заболеваний опорно-двигательного аппарата собак мы выбрали в качестве «золотого стандарта» оформления суставов морфоанатомические показатели волков, живущих в дикой природе и потому подвергающихся жёсткому давлению естественного отбора. В ходе исследования кадаверного материала 22 половозрелых диких волков, добытых в Ростовской, Воронежской, Брянской и Тверской областях, выявлено наличие односторонней дисплазии (явно вторичной, травматической природы) у одной волчицы. Тазобедренные суставы остальных животных были безупречно оформлены. В то же время два молодых волка (самец и самка, однопомётники, 8-месячного возраста), выращенные в тесном вольере зверинца, имели двустороннюю ДТС лёгкой степени, развившуюся по причине торсионной деформации бедренных костей. В этом случае не подлежит сомнению, что именно средовые, а не наследственные факторы предопределили развитие болезни. Не менее наглядны примеры выращивания в различных кондициях щенков среднеазиатской овчарки заводского разведения. На сегодняшний день российская популяция собак этой породы не может считаться благополучной по распространённости ДТС: об этом свидетельствуют и данные обследования завезённых из России собак в других странах, и распространённость клинических симптомов заболевания у собак, экспонирующихся на выставках. Из 33 обследованных среднеазиатских овчарок с выраженными клиническими симптомами ДТС, подтверждённой впоследствии данными рентгенографии, лишь две собаки не имели в возрасте от 1 до 6 месяцев избыточной массы тела относительно возрастной нормы. Однако изучение опорно-двигательного аппарата трех представителей той же породы аборигенного происхождения, выращивавшихся в нормальных условиях и павших в возрасте от 10 до 14 лет, выявило безупречное морфоанатомическое оформление их тазобедренных суставов и околосуставных структур.

Говоря о возможных причинах несоответствия у растущих щенков удельной прочности вещества кости испытываемым нагрузкам (что приводит к торсионной деформации длинных трубчатых костей и бедренной кости в частности), на первое место мы ставим фактор лишнего веса в первые месяцы жизни. Известно, что таким собакам, как среднеазиатские овчарки, присущ затяжной период линейного роста скелета, в естественных для них условиях иногда заканчивающийся только к полуторалетнему возрасту. Указанная особенность развития продиктована приспособленностью к ограниченному питанию — малой доступностью полноценного животного белка, потребного для роста организма. В условиях приотарного содержания периоды изобилия белковой пищи для щенков, ещё не умеющих самостоятельно обеспечивать себя питанием, редки и непродолжительны (окот и забой овец). Физиология щенка, применимо к данным обстоятельствам, должна позволять ему эффективно утилизировать временный избыток пищи, обеспечивая в благоприятные периоды быстрый набор роста и веса. Но способность к быстрому и вместе с тем долговременному росту подразумевает нормой сравнительно низкий возрастной уровень минерализации скелета, т. е. хрящевая ткань должна расти интенсивнее, а замещаться костной тканью медленнее, чем при норме, обычной для собак быстро формирующихся пород. Сравнительное же преобладание хрящевой ткани в составе вещества трубчатой кости делает кость более подверженной деформационным изменениям в процессе роста. У щенка, обладающего данной морфофизиологической адаптацией (безусловно ценной для аборигенной пастушьей породы), в наследственной программе развития отсутствуют «предохранители» от побочных последствий постоянно высоких темпов роста, т. е. он не приспособлен к длительному обилию пищи. При квартирном содержании с многоразовым кормлением продуктами высокой питательной ценности рост и вес щенка в скором времени оказываются непропорционально большими по отношению к прочности скелета, что в конечном итоге может привести к отклонению от нормы торсионной трансформации костей конечностей и вследствие этого — к дисплазии тазобедренных суставов. Одним из показателей, обнаруживающих опасную тенденцию диспропорциональности развития организма, является чрезмерное увеличение так называемых «шишек роста», т. е. скрытых мягкими тканями дистальных метаэпифизов лучевой и локтевой костей. Хрящ значительно уступает кости в способности противостоять компрессионной нагрузке, и потому метаэпифиз имеет большую площадь поперечного сечения, чем окостеневшая часть диафиза. Превышение нормы веса и, соответственно, превышение оптимальной нагрузки метаэпифизов требует ответной компенсаторной реакции, выражающейся в дополнительном увеличении диаметра хряща зоны роста. Однако данная компенсация далеко не всегда адекватна величине механической перегрузки, и оттого зачастую сопровождается искривлением и замедлением роста длинных трубчатых костей (более того, чрезмерно широкие хрящи оказывают давление на сопредельные кости, способствуя их деформации). Наличие деформационных изменений костей предплечий ещё не свидетельствует о наличии искривления бедренных костей (поскольку на передние конечности приходится до 70% от величины общей статической нагрузки), но говорит о предпосылках к таковому и должно рассматриваться как очевидный показатель риска развития связанной с ним ДТС.

Общеизвестно, что к дефектам роста длинных трубчатых костей приводит не только перекорм щенков, но и неполноценность питания (минеральная, витаминная, белковая), а также нарушение функций почек, кишечника или гормональной системы. Однако из них всех лишь дисфункции систем и органов могут быть отчасти отнесены к числу генетически детерминированных отклонений. И уж совершенно точно, что рассмотренная выше форма дисплазии, обусловленная искривлением бедренных костей (в используемой нами классификации — I форма ДТС), не определяется наличием у собаки каких-либо специфических «генов дисплазии». Но все же мы рекомендуем воздерживаться от допуска в разведение носителей и этой формы заболевания, поскольку в основе дефектного развития бедренных костей у них могут оказаться нарушения метаболизма, имеющие наследственную природу. В то же время заводчикам среднеазиатских овчарок и других пород, в разведении которых используются собаки аборигенного происхождения, нельзя упускать из виду, что селекция «против дисплазии» без оптимизации методики выращивания щенков чревата утратой породной специфики развития (способности к быстрому росту), изменениями конституции (например, избыточным объёмом костяка как компенсацией недостаточной удельной прочности кости большой площадью её сечения) или физиологических особенностей (ухудшением усвояемости корма).

В добавление к подробно описанной выше мы выделяем ещё две формы ДТС, связанные с недостаточной для веса тела прочностью структур растущей кости. В одном случае чрезмерная пластичность костного вещества приводит к компрессионной деформации структур сустава, что выражается в укорочении шейки бедренной кости, уплощении головки (приобретающей не круглую в разрезе, а овальную форму) и суставной ямки, притом что деформация диафиза бедренной кости выражена незначительно (II форма ДТС). К аналогичному результату, как выяснилось, могут привести и врождённые дефекты развития мускулатуры, приводящие к избыточной компрессии сустава при сгибательно-разгибательных движениях (илл. 7). В другом случае — следствие общего отставания в развитии скелета к моменту рождения щенка (III форма ДТС). Имеются основания предполагать, что III форма заболевания находится в прямой связи с дисплазией соединительной ткани, т. е. имеет выраженную наследственную полигенную природу. Изучение этиогенеза II и III форм ДТС в значительной степени затруднено дефицитом пригодного для исследований материала.

Под иным углом сегодня мы рассматриваем вопрос наследуемости и той формы ДТС, что характерна для современных немецких овчарок «выставочных» линий (т. н. «высокого разведения»).

При изучении состояния поголовья различных популяций этой породы в части распространённости ДТС обращает на себя внимание несовпадение результатов селективных мероприятий, проводившихся в ГДР, где с 1968 по 1985 год количество собак со здоровыми суставами выросло от 55,7 до 94,4%, и нынешнего положения дел в линиях «высокого разведения», подвергающихся отбору по данному признаку более 40 лет, но, по различным оценкам, до сих пор имеющих от 22 до 38 и более процентов больных животных.

Некоторое время назад нами была выдвинута гипотеза, согласно которой в линиях немецких овчарок, отличающихся друг от друга морфотипами и рисунком движений во время бега рысью и галопом, преобладают характерные для них и разные по своему патогенезу формы ДТС. В частности, мы полагаем, что подверженность немецких овчарок «высокого разведения» особой форме дисплазии, наряду с некоторыми другими заболеваниями опорно-двигательного аппарата, определяется аномальным распределением механических нагрузок на функционально обременённые в локомоторном акте структуры, по причине культивируемых экстремальных особенностей экстерьера. Для проверки своих предположений мы подвергли сравнительному анализу данные видео- и скоростной фотосъёмки бега собак различных пород и диких псовых рысью. В результате исследования установлено, что у высокоспециализированных в беге форм (диких и домашних) наклон голени в разгонном периоде опорной стадии остаётся стабильным вплоть до момента отрыва конечности от грунта, т. е. можно сказать, что общая длина конечности как рычага увеличивается за счёт изменения степени наклона бедра и плюсны по отношению к голени. При этом позиция голени фактически указывает направление перемещения тазобедренного сустава. Примерно ту же степень наклона голень принимает у животного, стоящего в свободной стойке, когда пальцы опирающейся конечности находятся на одной вертикали с тазобедренным суставом (непосредственно под ним; такую позицию мы называем «критической точкой»). У сформировавшейся собаки с высокими способностями к бегу, как и у быстро бегающих диких псовых, воображаемая линия, продолжающая голень, находящуюся в указанной позиции, пересекает линию верха в области границы спины и поясницы. Параллельная ей линия, проведённая от большого вертела, довольно точно обозначает направление движения тазобедренного сустава на рыси. У волков, выбранных в качестве эталона природной нормы, и у собак быстроходных пород параллель проходит через тело и крыло подвздошной кости и пересекает верхний контур поясницы примерно на уровне пятого поясничного позвонка. Такое направление линии вполне закономерно, с учётом того, что позвоночник является основной анатомической структурой, передающей посыльное движение от тазовых конечностей к центру тяжести. Помимо того, давление, производимое головкой бедренной кости, направляется вдоль тела подвздошной кости, имея опорой глубокую краниальную часть суставной ямки. Данная закономерность характерна для всех собак с нормальными пропорциями сложения.

Современная немецкая овчарка «выставочного» морфотипа обладает, при избыточно пологом расположении голеней, как правило, укороченными тазовыми конечностями (когда сумма длин основных звеньев тазовой конечности составляет менее 80% от суммы длин основных звеньев грудной), дугообразно согнутыми поясничным и грудным отделами позвоночника и чрезмерно резким наклоном таза по отношению к горизонтали. Направление движения тазобедренного сустава у представителей «выставочных» линий почти всегда приходится существенно ниже крыла подвздошной кости. Более того, отмечено, что у значительной части собак в разгонном периоде наклон голени продолжает изменяться, приближаясь к горизонтали (илл. 8). Соответственно, меняется в вентральную сторону направление, в котором головка бедренной кости оказывает давление на суставную поверхность ямки. Вентрокраниальный край ямки низок, его поверхность имеет наклон, благоприятствующий соскальзыванию головки, и мала по площади; перегрузка его чревата локальным разрушением хрящевого покрытия, что, в свою очередь, закономерно влечёт за собой негативные последствия, уже рассматривавшиеся выше. Аналогичная причина (перегрузка вентрокраниального края суставной ямки) может вызывать развитие ДТС у собак с аномально сильным наклоном тазовых костей. Так, например, нами изучен случай заболевания по данной причине русской псовой борзой (породы чрезвычайно благополучной по состоянию тазобедренных суставов), имевшей наклон таза (по линии между крестцовым и седалищным буграми) порядка 60° от горизонтали.

Однако имеются и другие факторы, отрицательно влияющие на состояние тазобедренных суставов. Приближающееся к горизонтальному направление посыльного движения создаёт аномальную по направлению деформации нагрузку на позвоночный столб, вызывая характерные для немецких овчарок со «спадающей линией верха» морфофункциональные перестроения его мускульно-связочного и костного аппарата. При дефектном изменении угла между поясничным и крестцовым отделами позвоночника особенно уязвимыми, согласно законам механики, оказываются крестцово-подвздошное и пояснично-крестцовое сочленения. Мы отмечали у немецких овчарок «выставочных» линий случаи значительного изменения наклона поверхности головки и фасеток первого крестцового позвонка, носящие характер морфоадаптации к специфике преобразований экстерьера и особенностям аллюра. Поскольку, с одной стороны, существуют ограничения в диспозиции безымянных костей таза и крестца (для сохранения достаточного вертикального диаметра таза) и, с другой, при отборе для разведения в той или иной степени поддерживается оптимум наклона седалищных костей по отношению к горизонтали (как условие для достаточной ретракции бедренной кости во время движения), то изменение угла между поясничным и крестцовым отделами позвоночника при существующем направлении отбора по экстерьеру становится спонтанно селекционируемым в поголовье признаком. Патология пояснично-крестцового сочленения может быть следствием как гиперэкстензии, так и смещения в позвонково-двигательном сегменте по типу соскальзывания. То и другое несёт опасность выпадения межпозвонкового диска и сдавливания «конского хвоста» дужкой первого крестцового позвонка — синдрома cauda equina, ставшего распространённым заболеванием среди немецких овчарок «высокого разведения». Вызванное этим нарушение трофических функций, если таковое произошло у несформировавшейся ещё молодой собаки, принято рассматривать как одну из возможных причин дефектного развития скелетных структур тазового пояса. В 38% случаев, по данным зарубежных авторов, синдром cauda equina у немецких овчарок связан с наличием переходного люмбосакрального позвонка, первоосновой появления которого, не исключено, могут быть специфические особенности экстерьера.

В наибольшей же степени, по нашему мнению, на развитие данной формы ДТС оказывает, в связи с аномально низким направлением пропульсивного движения, иная анатомическая особенность. В норме у собаки или волка крыло подвздошной кости расположено косо, так что латеральный бугор подвздошной кости (маклок) находится несколько латеральнее крестцового бугра. Сравнение рентгеновских снимков показывает, что представители «выставочных» линий обладают общим специфическим признаком, встречающимся у собак других пород только в юном возрасте: вертикальным расположением крыльев подвздошных костей, при котором крестцовые бугры проецируются на маклоки (а в некоторых случаях оказываются расположенными даже шире маклоков). Кроме того, на снимках зачастую выявляются не имеющие аналогов по степени развития у представителей других пород утолщения области ушковидных поверхностей — мест соединения подвздошных костей с крыльями крестцовой кости. Все это нашло подтверждение и при изучении скелетного материала (илл. 9). Установлено, что изменение диспозиции крыльев подвздошных костей сопряжено с отчётливым (около 10–15°) осевым поворотом тел этих костей, но не всегда прямо пропорционально ему, то есть, вероятно, имеет причиной действие более чем одного фактора.

Результатом осевого поворота подвздошной кости является увеличение площади свода суставной ямки при одновременном удлинении фронтальной проекции и без того подверженного перегрузке передненаружного её края, и, хотя последний усилен бугорком, к которому крепится прямая мышца бедра, возрастает риск его деформации у молодых собак, имеющих низкую минеральную плотность, а соответственно и низкую твёрдость костей. Этим объясняется известный факт отсутствия ДТС у немецких овчарок «высокого разведения», выращенных в опытных условиях при крайнем ограничении двигательной нагрузки.

Мы не можем сказать определённо, является осевой поворот подвздошной кости признаком, случайно закрепившимся в породе посредством инбридинга на его носителя, либо он оказался одним из вариантов морфоадаптации при селекции против первой формы ДТС, но поскольку он наблюдается и у собак, полученных от смешанного сочетания («рабочего» и «высокого» разведения), не имеющих утрированных экстерьерных форм, его нельзя рассматривать как компенсаторное изменение, появляющееся в процессе индивидуального развития особи. Не исключено, что имеется связь между осевым поворотом подвздошной кости и такими довольно часто наблюдаемыми особенностями анатомии немецких овчарок, как узость крестца и относительно малый диаметр головок бедренных костей, которые могут быть обусловлены конституциональными отклонениями в онтогенезе.

Судя по изученным нами материалам, не более 15% случаев развития ДТС в рассматриваемой группе относятся к вариантам, при которых деструктивные процессы в суставах инициируются торсионной деформацией бедренной кости или компрессионной деформацией её шейки и головки, то есть к вариантам, «обычным» для собак аналогичного размера и веса, в том числе и для немецких овчарок других линий. В основном же бедренные кости овчарок «выставочного» морфотипа имеют высокий уровень большого вертела, нормальную длину шейки и округлую изначально (до стадии развития артроза) форму головки. Таким образом, подавляющее большинство больных овчарок «высокого разведения» страдают от специфической для их морфотипа формы ДТС, и лишь около 5–7% общей численности поголовья — от форм, общих с другими морфотипами. Последнее число совпадает с результатами «антидисплазийной» селекции немецких овчарок поголовья бывшей ГДР.

Итого, имеются достаточные основания утверждать, что отбор производителей, свободных от дисплазии, проводившийся в линиях «высокого разведения», позволил значительно сократить удельное количество собак, больных наиболее распространённой формой ДТС, и в этом эффект оказался аналогичным достигнутому в своё время собаководами ГДР. Однако культивирование комплекса экстерьерных признаков, обусловливающих аномальное распределение статодинамических нагрузок в области тазового пояса и поясничного отдела позвоночника, создало предрасположенность «выставочного» поголовья к особой — специфической для данного морфотипа — форме ДТС, борьба с которой испытанными методами селекции заведомо бесполезна, если только не произойдёт радикальной смены ориентиров в отборе производителей по экстерьеру.

Мы предполагаем, что некоторые другие породы, подвергнутые отбору по оригинальным декоративным признакам, также подвержены породоспецифической ДТС, имеющей некоторые, ещё недостаточно изученные особенности этиогенеза, но, по причине аналогичной обусловленности данного заболевания экстремальными экстерьерными признаками и аномальным распределением механических нагрузок, объединяем все варианты породоспецифической ДТС в одну форму, которую условно называем «экстерьерной».

Таким образом, в настоящее время мы подразделяем ДТС у собак на четыре основные формы, имеющие разный этиогенез:

I форма — ДТС как следствие торсионной деформации бедренных костей;

II форма — следствие компрессионной деформации головки и шейки бедренной кости и суставной ямки;

III форма — следствие запаздывания в формировании скелета (конституциональная форма, всегда связанная с признаками дисплазии соединительной ткани);

IV форма — экстерьерная, следствие неправильного распределения механических нагрузок в ТБС (характерна для немецких овчарок «высокого разведения», чау-чау и т. п. носителей экстремальных экстерьерных признаков).

Вопрос изживания ДТС не может быть решён каким-то универсальным способом селекции, поскольку имеются по крайней мере четыре различных механизма развития этого заболевания (если исключить вторичную дисплазию, развивающуюся, как правило, вследствие травмы конечности). Многообразие форм ДТС требует разработки дифференцированной системы оценки степени риска и профилактики развития заболевания с учётом породоспецифической к нему предрасположенности. Существующая сегодня система рентгенологической диагностики, констатирующая лишь состоявшийся факт деструктивного изменения сустава, нуждается в серьёзном усовершенствовании. В частности, важным прогностическим критерием при развитии дисплазии первой из указанных выше форм следует считать низкий уровень большого вертела относительно основной оси вращения сустава. Именно для данного отклонения в строении бедренной кости, даже при неразвившемся ещё заболевании суставов, характерен комплекс всех внешне определяемых клинических признаков начальной стадии ДТС: медиолатеральный перекат стопы, затруднения при прямой посадке и вставании, ограничение ретракции бедра, а в более поздних стадиях — атрофия мышц запирательной группы (появление «пустого треугольника» между крестцово-седалищной связкой и большим вертелом) и средней ягодичной мышцы. При других формах ДТС отдельные из перечисленных признаков заболевания, а то и все они, могут совершенно не проявляться.

Две формы ДТС, обусловленные несоответствием прочности костной ткани испытываемым нагрузкам, далеко не всегда являются показателем нездоровой наследственности (и здесь грань между здоровой и нездоровой наследственностью весьма расплывчата), а могут развиться в результате несбалансированного и слишком обильного кормления (особенно у щенков с хорошей усвояемостью корма). Соответственно, даже дефектное развитие в ряде подобных случаев может быть скорректировано диетами и дозированными физическими упражнениями.

Третья форма дисплазии, характеризующаяся запаздыванием в формировании скелета, в равной степени может быть вызвана как наследственными факторами, так и средовыми (например, дефицитом минеральных веществ или животного белка в пренатальном и постнатальном онтогенезе). Четвертая, породоспецифическая форма дисплазии обусловлена совершенно иными факторами, связанными прежде всего с неправильным распределением нагрузки в суставе. Причина данной формы заболевания — неправильная анатомия собак, общие диспропорции сложения, однако его развитие также поддаётся коррекции с помощью ограничения физических нагрузок и низкокалорийных диет.

Разумеется, какую бы форму дисплазии мы ни рассматривали, обязательной мерой её профилактики необходимо признать обеспечение нормального развития щенка в периоде от рождения до завершения линейного роста длинных трубчатых костей. Размеры и вес не должны выходить за возрастные границы, а физические нагрузки должны соответствовать потребностям растущего организма. Однако нельзя считать нормальным, если для этого обеспечения требуются тщательно сбалансированные диеты, строго ограниченные нагрузки, точно дозированные подкормки, т. е. если у собак (особенно рабочих пород) утрачиваются неприхотливость и приспосабливаемость организма — качества природно здоровой конституции. Безусловно, в ряду пород, среди заводчиков которых принято чрезмерно откармливать щенков первых месяцев жизни, придавая им т. н. «товарный вид», соблюдение естественных возрастных пределов веса приведёт к значительному улучшению статистики по ДТС, и только после этого можно будет перейти к выявлению влияния наследственных факторов на развитие заболевания. В противном случае при преждевременном введении мер строгой «антидисплазийной» селекции вероятна утрата значительной части ценного племенного материала.

Возможно, в будущем удастся найти иные варианты селекции производителей, позволяющие снизить риск получения потомства, страдающего ДТС. Например, совершенно не изучены породные возрастные нормы минерализации скелета у щенков, отклонение от которых, без сомнения, оказывает влияние на развитие суставных патологий. Или: в природе у месячного волчонка диаметр тазобедренного сустава почти в полтора раза больше, чем у аналогичного по весу и возрасту щенка собаки. Крупный размер суставов мы наблюдали также у щенков среднеазиатской овчарки. Опережающее развитие суставных структур позволяет снизить удельную нагрузку на суставные поверхности и, таким образом, предохранить их от деформации в моменты пиковой динамической обременённости, т. е. снизить в перспективе риск развития ДТС. Не исключено, что с созданием и распространением безопасных методов прижизненной остеометрии появится возможность отбора щенков по данному признаку.

Пока же с учётом накопленного опыта мы можем констатировать лишь следующее:

1) Отбор производителей, свободных от дисплазии, не должен ограничиваться наличием рентгеновских снимков тазобедренных суставов, выполненных в возрасте 12–18 месяцев. Особенности развития заболевания по I и IV формам требуют повторного рентгенографического освидетельствования племенных собак в возрасте 4,5–5 лет.

2) Не менее важна выбраковка собак по функциональным показателям опорно-двигательного аппарата, позволяющая отсеять особей с физическими дефектами, не выявляемыми при ветеринарном обследовании и на обычных зоотехнических мероприятиях.

3) Без сбора и анализа достоверной статистической информации по наследованию ДТС в различных породах любые «антидисплазийные» селекционные кампании не могут привести к позитивному результату.

СВМ № 4/2011