Е. М. Козлов, С. П. Князев, А. А. Савельев
Ветеринарная клиника «Энималз», г. Новосибирск
Новосибирский государственный аграрный университет
Некоторым породам собак присущи экстремально утрированные или переразвитые формы экстерьера, что предрасполагает к заболеваниям, снижающим их жизнеспособность и биологическую полноценность: к примеру, таким, как деформация позвоночника.
Экстремальность экстерьера определяется аномалиями (в сравнении с нормой «дикого типа»), вследствие нарушения генетически обусловленного развития организма.
Собаки породы французский бульдог – наиболее многочисленные из группы «экстремальных» в Новосибирске. Они являются частыми пациентами ветеринарных клиник города по причине возникновения широкого спектра характерных заболеваний. Наиболее типичными из них считаются случаи дерматозов, атопического отита, расщепленного неба у новорожденных щенков, переломов дистальной трети плечевой кости, соответствующие типам Salter-3 и Salter-4, эпифизеолиза (отрывного перелома) шероховатости (гребня) большой берцовой кости, деформации позвоночного столба и др. [5, 8]. Хотя перечисленные заболевания являются обычными для представителей данной породы, что может свидетельствовать о наследственной предрасположенности к ним, до сих пор о многих из них не получено убедительных доказательств генетической обусловленности и типа контроля. Однако все упомянутые заболевания не только ухудшают качество жизни собак, но и могут приводить к нарушениям организма, не совместимым с их жизнью, что вынуждает владельца пациента согласиться с проведением эвтаназии своего животного.
Мы обратили внимание на то, что многие особи с неврологическими расстройствами имеют выраженные деформации позвоночника. Кроме того, при изучении генеалогии пациентов было установлено, что все собаки с деформациями позвоночного столба, имеющие родословные документы, обладают общим происхождением от одних и тех же родоначальников. Это указывает на семейный, наследственный характер изучаемой патологии в популяции данной породы собак в условиях Сибири.
Цель исследования
Цель настоящей работы – изучить случаи наиболее выраженной патологии у французских бульдогов, проявляющейся деформацией позвоночного столба, выявить морфологические особенности и наследственную обусловленность.
Материалы и методы
За 1997-2002 годы на базе ветеринарной клиники «Энималз» (г. Новосибирск) обследовано 108 собак породы французский бульдог. Клиникорентгенологическое исследование проводили по методу случайной выборки. Свойства выборки обеспечены случайностью поступления собак породы французский бульдог по различным показаниям.
Все пациенты имели возраст от 5 месяцев до 10 лет; средний возраст составил 4-5 лет. Распределение по полу в этой выборке оказалось примерно равным: самцов было 57 %, а самок – 43 % и не давало достоверных отличий в соотношения «1:1». Критерий Хи-квадрат равен 1,96 при стандартном значении по первому порогу достоверности 3,8. Это свидетельствует о том, что «нулевая гипотеза» о случайном распределении пациентов по полу сохраняется.
Всех больных животных подвергали клиническому и неврологическому обследованию. У 73 собак обнаружены проявления неврологических расстройств различной степени тяжести. У 35 пациентов неврологические изменения не выявлены. Клиническое обследование выполнялось по общепринятым методам. При неврологическом обследовании особое внимание уделяли определению патологии позвоночного столба, моторной функции грудных (передних) и тазовых (задних) конечностей, поверхностной и глубокой болевой чувствительности, а также проявлению миостатических (постуральных) рефлексов конечностей и проприорецепции.
Рентгенографическое исследование осуществляли с помощью аппарата «Арман». Обзорную рентгенограмму выполняли в латеро-латеральной (боковой) и вентро-дорсальной (спинное положение) проекциях. При этом обездвиживания не проводили. Анализ снимков осуществляли визуально. Окончательный диагноз: «Деформация позвоночного столба» ставили на основании рентгенографического исследования.
Биометрическое исследование на рентгеновских снимках проводили взятием промеров длин грудного и поясничного отделов позвоночного столба с последующим вычислением индекса пропорциональности линии верха за счет отношения выше указанных величин [12].
При изучении пропорций экстерьерных статей корпуса тела у французских бульдогов определяли отношение длины поясницы к длине спины (как утверждают авторы, оно для собаки нормального телосложения, независимо от ее породной принадлежности, практически всегда составляет около 0,5 или 50% [3, 10]). Данные пропорций морфометрических показателей экстерьерных статей пациентов, полученные в условиях клиники, сравнивали с показателями собак породы французский бульдог, экспонировавшихся на новосибирской монопородной выставке, которые получили высшую оценку «отлично».
В патологоанатомическое исследование включали изучение распилов позвоночного столба замороженных трупов по методу Н.И. Пирогова.
Происхождение собак устанавливали на основании родословных документов. Количество собак с установленным происхождением оказалось 27 особей, или 25% от всей выборки.
Для выяснения наследственной природы заболевания проводили ветеринарно-генетическое исследование с использованием генеалогического метода [2].
Обработку полученных результатов осуществляли методами вариационной статистики [9].
Деформации позвоночника у бульдогов: результаты исследования
В ходе проведенного исследования были проанализированы многочисленные случаи неврологических расстройств у собак породы французский бульдог. По нашему мнению, обнаружена очевидная взаимосвязь между неврологическими расстройствами и такими явлениями, как патологические деформации позвоночника у собак данной породы. Кроме того, выявлено влияние климатических факторов на течение латентно протекающих заболеваний позвоночного столба: количество поступающих в клинику пациентов с неврологическими расстройствами различной степени тяжести возрастает в весенний период.
Данные результатов обследования изучаемой выборки представлены в таблице 1. Как видно из таблицы, общий объем выборки обследованных французских бульдогов составил 108 особей, причем у 100 из них (92%) установлена деформация позвоночного столба. Этот показатель (n=108; 92%) оказался самым высоким в сравнении с неврологическими расстройствами (n=75; 97%) и другими признаками, не связанными с неврологическими расстройствами, которые явились причиной привода животных в клинику (n=33; 81%).
Таблица 1. Характеристика французских бульдогов по данным клинико-рентгенологических исследований.
| Всего | % | Самцы | Самки | |||
| Кол-во | % | Кол-во | % | |||
| Всего обследовано | 108 | 100 | 61 | 57 | 47 | 43 |
| Пациенты с установленным происхождением | 27 | 25 | 14 | 52 | 13 | 48 |
| Пациенты с деформациями позвоночного столба и неврологическими расстройствами |
73 | 69 | 40 | 55 | 33 | 45 |
| Пациенты с деформациями позвоночного столба, не имевшие неврологических расстройств | 27 | 25 | 14 | 52 | 13 | 48 |
| Общее количество пациентов с деформациями позвоночного столба | 100 | 92 | 52 | 52 | 48 | 48 |
| Количество пациентов без деформации позвоночника, в том числе: – с неврологическими расстройствами – без неврологических расстройств |
8
2 |
7
25 |
3
2 |
37
25 |
5
0 |
63
0 |
| Всего поступило с неврологическими расстройствами, в том числе: – с деформациями позвоночника – без деформаций позвоночника |
75
73 |
100
97 |
42
40 |
56
55 |
33
33 |
44
45 |
| Всего поступило без неврологических расстройств, в том числе: – с деформациями позвоночника – без деформации позвоночника |
33
27 |
100
81 |
16
14 |
48
52 |
17
13 |
52
48 |
Результаты клинико-неврологического обследования пациентов отражены в таблице 2. У 43 пациентов (57%) из 75 обследованных с нарушениями неврологической природы отмечали комплекс симптомов: вынужденное положение тела, выгибание спины, «втягивание головы в плечи», хромота смешанного типа, скованность походки, боль при вставании и пальпации в области позвоночного столба, ригидность мышечной ткани в области шеи, плечевого пояса, спины и поясницы. На втором месте по частоте неврологических симптомов (17 случаев, 23%) отмечали парез, атаксию и выпадение рефлексов тазовых конечностей. Несколько реже (15 случаев, 20%) у пациентов выявляли паралич, отсутствие поверхностной и глубокой болевой чувствительности, а также рефлекса на сгибание тазовых конечностей, нарушение актов мочеиспускания и дефекации.
Таблица 2. Степень нарушения неврогенной природы у собак породы французский бульдог
при клиническом обследовании.
| Степень неврологических нарушений | Общее количество больных |
% | Самцы | Самки | ||
| Кол-во | % | Кол-во | % | |||
| I степень Боль, скованность походки, хромота смешанного типа, вынужденное положение тела (выгибание спины, «втягивание головы в плечи»), гиперпатия в области позвоночного столба. |
43 | 57 | 20 | 47 | 23 | 53 |
| II степень Парез тазовых конечностей, выпадение рефлексов в области тазовых конечностей (миостатических и проприоцепции). |
17 | 23 | 11 | 65 | 6 | 35 |
| III степень Паралич тазовых конечностей, отсутствие поверхностной и глубокой болевой чувствительности, отсутствие сгибательного рефлекса тазовых конечностей, нарушение мочеиспускания и акта дефекации. |
15 | 20 | 9 | 60 | 6 | 40 |
| Всего | 75 | 100 | 40 | 53 | 35 | 47 |
При проведении рентгенографического исследования установлено наличие изменений в области грудного и в поясничного отделов позвоночного столба (изменение формы одного или нескольких тел позвонков). На основании рентгенографического и патологоанатомического исследований у пациентов с неврологическими расстройствами и без таковых выделены следующие группы деформированных тел позвонков:
1. Клиновидные (трапециевидные) позвонки, обнаружены у 52 пациентов (54% от всего количества с деформациями позвоночника); при этом отмечали укорочение дорсальной или вентральной поверхности тела позвонка (фото 1):
1.1. Единичные клиновидные позвонки, не приводящие к видимому искажению оси позвоночного столба.
1.2. Множественные клиновидные позвонки, также не вызывающие изменения оси позвоночника в связи с чередованием клиновидных позвонков, имеющих поочередно дорсальное или вентральное укорочение поверхности их тел.
1.3. Единичные клиновидные позвонки, обусловливающие развитие кифотического горба (фото 2).
1.4. Множественные деформации, обусловливающие кифотический горб или микрогорбы различных участков грудного отдела позвоночного столба (фото 3). Кифотический горб может иметь угол искривления позвоночного столба до 90° (фото 4).
Кифотический горб выявлен у 23 собак, из которых у 16 (69%) обнаружены парез или паралич тазовых конечностей, дизурия и нарушение акта дефекации (фото 5, 6), тогда как у 5 пациентов отмечены атаксия, боли в области спинного и поясничного отделов туловища. Только у 2 из 23 (8,6%) обследованных животных с кифотическим горбом неврологических нарушений не установлено.
 |
 |
 |
| Фото 1. Клиновидный позвонок Тh 11 с выраженным укорочением вентральной поверхности тела позвонка, что сопровождается кифотическим изгибом оси позвоночного столба. У этого же больного отмечена уравновешивающая» деформация: позвонки Тh 6 и Тh 7 имеют укорочение соответственно вентральной и дорсальной сторон тел позвонков; при этом сохраняется горизонтальная ось позвоночника. | Фото 2. Кифотический горб (черная стрелка), сформированный клиновидными позвонками Тh 12 и Тh 13; отклонение позвоночного столба от осевой линии составляет более 30°. Псевдоартроз апофизов остистых отростков грудных позвонков. | Фото 3. Полупозвонки Тh 5 и Тh 8, формирующие два кифотических микрогорба в грудном отделе позвоночного столба. |
 |
 |
 |
| Фото 4. Посмертный продольный распил позвоночного столба. Кифотический горб у 5-месячного щенка французского бульдога. Изгиб осевой линии составляет 90°. Деформация обусловлена клиновидной формой Тh 6, у которого имеется укорочение вентральной стороны тела позвонка. | Фото 5. Копростаз у кобеля французского бульдога. | Фото 6. Переполнение мочевого пузыря (стрелки) у шестилетней суки французского бульдога, имевшей остро развившуюся параплегию тазовых конечностей. На уровне Тh 11 определяется вершина кифотического горба. |
2. Полупозвонки (т.е. позвонки, длина или высота тел которых на рентгенограммах визуально существенно меньше по сравнению с нормой):
2.1. Полупозвонки со значительным укорочением длины тел позвонков.
2.2. Полупозвонки с уменьшением высоты тел позвонков.
2.3. Полупозвонки, располагающиеся в ряд, чередующиеся по высоте и напоминающие «клавиши пианино» (фото 7).
2.4. Соседние полупозвонки, имеющие укорочение одной из сторон тела, что придает деформированному позвоночному столбу форму сколиоза.
Полупозвонки отмечены у 34 обследованных животных, из которых только 3 собаки (8%) страдали параличом и 1 (3%) парезом тазовых конечностей. У остальных 30-ти животных (89%) симптомы были слабо выражены или вообще отсутствовали.
 |
 |
 |
| Фото 7. Полупозвонки, имеющие значительное укорочение тела позвонка и уменьшение высоты тела позвонка; при этом может наблюдаться расположение тел позвонков в виде чередующихся по высоте «клавиш пианино» (линия). | Фото 8. Анкилозирование остистых отростков на уровне Тh 9-Тh 10 при множественной деформации тел грудных позвонков. | Фото 9. Анкилоз остистых отростков Тh 8-Тh 9. Кифотическая деформация грудного отдела позвоночного столба. |
3. Анкилоз встречается, по нашим наблюдениям, только между остистыми отростками 8 и 10 грудных позвонков (фото 8, 9). Проявления анкилоза остистых отростков регистрировались нами как дополнительные деформации, всегда сопутствующие основным видам аномалий клиновидных или укороченных позвонков.
Данные о распределении пациентов с разными видами деформаций позвоночника и степени неврологических расстройств приведены в таблице 3.
Таблица 3. Неврологические расстройства у бульдогов с разным строением позвоночного столба
| Характеристика позвоночного столба | Общее количество собак |
Французские бульдоги без неврологических расстройств |
Степени неврологических расстройств | ||
| I | II | III | |||
| Отсутствие деформаций | 8 | 6 | 2 | 0 | 0 |
| Единичные клиновидные позвонки |
10 | 5 | 4 | 1 | 0 |
| Множественные деформации грудных позвонков |
67 | 20 | 34 | 6 | 7 |
| Кифотический горб | 23 | 2 | 5 | 10 | 6 |
| Всего | 108 | 33 | 45 | 17 | 13 |
Кроме перечисленных аномалий, у 60% бульдогов с клиническими проявлениями патологии в возрасте от двух лет и старше обнаруживали деформирующий спондилез (фото 10). Следует отметить, что спондилез также выявляли и у животных с субклиническим течением заболевания, т.е. без выраженных неврологических расстройств. Деформирующий спондилез у французских бульдогов, по нашему мнению, связан с компенсацией нестабильности позвонков и нарушением баланса осевого, периферического и краниального отделов скелета. Все это может приводить к развитию компрессионных спинальных нарушений, что, видимо, способствует появлению неврологических расстройств.
 |
| Фото 10. Деформирующий спондилез грудных позвонков, развивающийся как компенсация нестабильности патологически развитых позвонков. |
Миелографических исследований мы не проводили, но известно, что у собак породы французский бульдог весьма часты компрессионные спинальные процессы, возникающие вследствие миелографического исследования [17].
Деформации позвоночного столба и особенности экстерьера у собак породы французский бульдог: взаимосвязь
Перечисленные выше отклонения в архитектонике тел отдельных позвонков, вероятно, оказывают влияние на изменение строения всего позвоночного столба – важнейшей составляющей опорно-двигательного аппарата. Это, в свою очередь, может быть причиной нарушения пропорциональности линии верха. В связи с этим было проведено сравнительное изучение пропорций экстерьерных статей корпуса тела у животных двух групп: поступивших в клинику (55 пациентов с диагнозом «деформация позвоночного столба», куда входили 28 кобелей и 27 сук) и контрольной (13 собак из числа экспонировавшихся на новосибирской монопородной выставке и получивших высшую оценку «отлично»).
В качестве основного параметра телосложения определяли отношение обозначенных на рисунке 1 длин поясницы (а) и спины (в). Оно для собаки нормального телосложения, как утверждают Е.Л. Ерусалимский и А.П. Мазовер [3, 10] независимо от ее породной принадлежности практически всегда составляет около 0,5 или 50%.
 |
| Рисунок 1. Экстерьерные особенности статей спины и поясницы современных французских бульдогов. |
В результате проведенных исследований оказалось, что для современных французских бульдогов характерным является достоверно выраженное отклонение соотношения длин поясницы и спины от предложенной «классической пропорции». Среди изученных пациентов c выявленными деформациями на уровне позвонков этот индекс у кобелей и сук равняется 0,88±0,01 (коэффициент вариации Cv=5,85%) и 0,87±0,02 (Cv=13.74%) соответственно. В контрольной группе выставочных собак данной породы, с оценкой качества экстерьера «отлично» индекс у кобелей равен 0,84±0,03 (Cv=4%) и у сук 0,90±0,05 (Cv=13,6%). Полученные данные исследования свидетельствуют о том, что различие между двумя группами по значению индекса статистически недостоверно. Следовательно, французские бульдоги с установленными аномалиями позвоночника не имеют внешних отличий в пропорциях линии верха от группы животных, признанных лучшими представителями данной породы на специализированной выставке. При этом необходимо отметить, что на многих выставках с большим успехом экспонировались нередко и наши пациенты, у которых мы в свое время идентифицировали деформации позвонков.
Следовательно, по внешним особенностям экстерьера и по пропорциям отделов периферического скелета обследованные в клинике пациенты, у которых были выявлены деформации позвоночника, не отличаются от животных этой же породы, чувствующих себя удовлетворительно. При этом оказалось, что все они имеют так называемое «нарушение» пропорции линии верха корпуса тела. Ориентируясь на представленные выше показатели нормы, можно сказать, что все они в сравнении с предложенным стандартом имеют относительное увеличение длины поясничного и существенное укорочение длины спинного отдела туловища по отношению к линии верха в целом и к пояснице в частности.
Были исследованы рентгенограммы не только французских бульдогов с деформациями позвоночного столба, но и других пород здоровых собак: цвергшнауцер (n=5), пекинес (n=3), такса (n=7), карликовый пудель (n=8), ягдтерьер (n=3) и лабрадор (n=4). Установлено, что все перечисленные породы (кроме французских бульдогов) имеют коэффициент в среднем равный 0,76. Этот показатель в какой-то мере уступает таковому у французских бульдогов с аномалией позвоночника, но также не соответствует предложенному авторами стандарту. Следовательно, можно представить, какую степень деформации позвоночного столба в сравнении с предложенной нормой несут в себе выше перечисленные породы животных, если произвести простой арифметический расчет. Например, возьмем одну из пород со средним коэффициентом 0,76 (как самую приближенную к предложенному стандарту). Если ориентироваться на предложенный коэффициент (0,5), то у этих животных недостает около 4,5 позвонков в грудном отделе позвоночного столба. Тогда как у французских бульдогов с коэффициентом 0,9 этот дефицит должен быть равен 7,2 грудным позвонкам. Отсюда следует, что коэффициент 0,5, предложенный для оценки качества породы, не верен. Кроме того, иррациональность использования коэффициента в оценке соотношения длин поясничного и грудного отделов туловища объясняется высокой степенью погрешности (изменение этого показателя на 0,1 соответствует укорочению тела позвонка на 73%).
Морфологической основой выявленной деформации, как установлено нами при построении схемы строения корпуса современного бульдога (рис. 1), является изломанность линии верха и позвоночного столба типичных современных собак этой породы. На рисунке 2 приведена для сравнения опубликованная Анной Винзор [18] схема скелета и экстерьерного контура французского бульдога «классического», то есть нормального типа сложения.
 |
| Рисунок 2. Схема скелета и экстерьерного контура «классического» типа сложения французского бульдога (по A .Winsor [18]). |
На рисунке 1 видно, что угол наклона (β) грудного отдела позвоночного столба (в1) по отношению к линии спины как стати экстерьера (в) сильно выражен. В нашей выборке французских бульдогов с деформациями угол дорсального искривления грудного отдела позвоночного столба (угол β) составляет 19° для сук и 23° для кобелей.
Можно предположить, что подобная картина в целом характерна и для современного поголовья французских бульдогов. Вероятно, причиной этому послужила интенсивная селекция, проводившаяся в последние десятилетия с целью получения компактных собак практически квадратного формата за счет деформаций тел позвонков, произошедшей в результате направленного отбора и подбора.
Деформации позвоночного столба: количественная оценка выраженности (степени)
Установленные причины возникновения проблем неврологического характера (разные виды деформированных позвонков, а также их сочетания) делают необходимым введение системы количественной и качественной оценки выраженности патологии на основании рентгенографических исследований, как это принято в кинологии и ветеринарии в системе регистрации и оценки дисплазии тазобедренного сустава. Мы предлагаем систематизировать различные деформации позвоночного столба (табл. 4) в качестве первого шага к созданию более полной оценочной шкалы степени тяжести этой патологии в сравнении с нормальным строением позвоночника бульдогов (фото 11).
Таблица 4. Деформации позвоночного столба: количественная оценка степени выраженности
| Степень выраженности деформации | Вид деформации |
| 1 (отсутствие аномалии) | Отсутствие деформации позвоночного столба. |
| 2 (легкая) | Множественные или единичные деформации, не сопровождающиеся грубыми искривлениями оси позвоночного столба. |
| 3 (средняя) | Единичный клиновидный позвонок со значительным уменьшением длины тела или его высоты при максимальном отклонении тела позвонка от продольной оси позвоночника, может быть в сочетании с деформацией других позвонков и остистых отростков. |
| 4 (тяжелая) | Кифотический горб с углом искривления позвоночного столба больше 30°, может быть в сочетании с деформацией других позвонков и остистых отростков. |
 |
| Фото 11. Позвоночный столб французского бульдога, максимально приближенный к норме «дикого типа». |
По нашим наблюдениям, степень деформации не всегда соответствует тяжести неврологических расстройств (табл. 3). Обращает на себя внимание то, что среди исследованных нами французских бульдогов есть собаки с выраженными и установленными рентгенографически деформациями позвонков, но не имеющие неврологических расстройств. Однако, как показывает наш долговременный мониторинг, таких животных следует рассматривать как потенциальных неврологических больных в будущем.
Деформации позвоночного столба: наследственная обусловленность
В пользу наследственной обусловленности деформаций позвоночника свидетельствует общность происхождения большинства наших пациентов. Иными словами, патология имеет ярко выраженный «семейный» характер. Оказалось, что те из обследованных нами аномальных особей, которые имели документированное происхождение, являются потомками весьма ограниченного числа производителей, то есть родителей аномальных бульдогов, существенно уступающих в количественном отношении их потомкам с данной патологией. Так, 27 аномальных бульдогов с родословной получены от 21 отца. Некоторые из этих производителей имели аномалии у детей (n = 2-5) и внуков (n = 3-7) (рис. 3).
Например, в генеалогической схеме (рис. 3) выделяется большая семья, происходящая от одного родоначальника – импортированного в Россию из Чехословакии кобеля-чемпиона. Родоначальник обозначен в схеме звездочкой *. От четырех его детей-однопометников происходят шестеро внуков (в схеме под номерами 55, 31, 35, 19, 108, 59), 7 правнуков (NN 45, 23, 56, 57, 67, 42, 58) и один праправнук. Один из этих однопометников (обозначен в схеме двумя звездочками **) оказал наибольшее влияние на распространение деформаций позвоночника в изученной семье, дав половину от всей выборки обследованных нами страдающих данной аномалией пациентов с известным происхождением.
 |
| Рисунок 3. Генеалогическая схема наследования деформации позвоночного столба у французских бульдогов. |
Аналогичный семейный характер имеет проявление деформации позвоночника и в другой родственной группе той же «чешской» линии. Основатель этой группы (на схеме – «***»), которого использовали в вязках с представительницами вышеописанной семьи, дал трех аномальных детей (NN 22, 57, 58) и двух детей (дочерей) с позвоночником нормального строения (NN 68, 69). Одна из них (N 69) при вязке с вышеупомянутым производителем «**», стала матерью аномальной суки (N 59).
Таким образом, четкий семейный характер проявления деформаций позвоночника в родственных группах французских бульдогов свидетельствует о генетической обусловленности этой аномалии. Более того, анализ генеалогической схемы позволяет выявлять основных «носителей», распространяющих в популяции наследственное заболевание в ряде поколений. Ведь, как совершенно обоснованно утверждают учебники (например, «Генетические основы селекции животных» [2, стр. 328]), «генеалогический метод является основным в установлении типа наследования аномалии, а также одним из приемов доказательства ее генетической обусловленности. Для этого составляют родословные на всех аномальных животных по 3-4 и более рядам предков». Цель – выяснить, прослеживаются ли аномальные особи до одного и более общих предков. Если да – «признак, по всей вероятности, наследуется. Если дефектные особи не имеют общих предков, то аномалия, видимо, не наследуется. Генеалогический анализ не всегда доказывает окончательный характер наследования признака, но он является индикатором его наследственной обусловленности» [2, стр. 329].
Итак, проведенное нами исследование подтверждает, что в российской популяции французских бульдогов с высокой частотой встречаются деформации позвоночного столба, имеющие различные анатомические формы и обусловливающие в разной степени проявления неврологических расстройств (табл. 1-3). Генеалогическим анализом убедительно показана наследственная обусловленность этих деформаций как генетической аномалии.
Безусловно, все указывает на актуальность определения типа наследования этой патологии. Необходимо организовать проведение массового обследования племенного поголовья бульдогов.
Обсуждение
Хотя мы полагаем, что неврологические расстройства у наших пациентов в первую очередь обусловлены аномальным развитием позвоночника, нельзя также исключать возможность сочетанного проявления собственно дефектов позвоночника и поражений цереброспинальной системы. Такое предположение можно сделать на основании уже известных у собак и других видов животных наследственно обусловленных мозжечковых и спинальных атаксий [1,7]. Некоторые авторы [13], описывая вертебральные аномалии, утверждают, что деформированные позвонки не имеют клинического значения, при этом они указывают на возможность перемежающейся компрессии спинного мозга нестабильными позвонками. Все виды обнаруженных нами деформаций позвоночника в основном соответствуют описаниям, опубликованным в 1997 году в журнале Американского клуба французских бульдогов доктором Анной Винзор [18]. Интересно, что она также считает данную аномалию типичной как для французских бульдогов, так и для некоторых других пород, характеризующихся врожденной куцехвостостью и искривленными хвостами (бостон-терьер, мопс). Она также высказала предположение о наследственном характере аномалии, хотя и отмечала отсутствие на то время определенных подтверждений этому.
Позднее [11] было отмечено, что для английских и французских бульдогов «искривленные хвосты представляют норму». Описывая формы деформации хвостовых позвонков, авторы [11] не исключали появления подобных аномалий и в других отделах позвоночного столба. При этом они предполагали, что, «очевидно, форма и длина хвоста могут определяться как моно-, так и полигенно», а, ссылаясь на М. Уиллиса [15], признают, что пока не выяснен характер наследования встречающегося у бульдогов и некоторых других пород так называемого полупозвонка (они считают его идентичным позвонку клиновидной формы). Причиной данной патологии М. Уиллис [15] считает нарушения развития позвоночника, отмечая, что при этом, как правило, нет никаких очевидных клинических симптомов, хотя в ряде случаев могут возникать осложнения, а сосредоточены они среди «брахицефальных пород собак небольших размеров со штопорообразным хвостом». Кстати, в последнее время мы выявили единичные случаи типичных деформаций позвоночника, соответствующих вышеописанным формам, у собак пород английский бульдог и шар-пей.
Оказывается, что проблема деформации позвоночного столба актуальна в медицинской вертебрологии. Кифотические деформации грудного отдела позвоночника пациентов-бульдогов, как показало сравнение наших материалов с медикогенетическими данными [4,14], морфологически, рентгенографически чрезвычайно схожи с таковыми у человека при болезни Шойермана-Мау и с экспериментальными моделями этой болезни на лабораторных мышах (балансированный сток Uns/FY). Для болезни Шойермана-Мау уже установлен тип и характер наследования и даже определена зависимость патологии от мутационного главного гена [4]. В генетике и ортопедии гуманной медицины болезнь Шойермана-Мау идентифицируется именно как юношеский кифоз, приводящий в ряде возрастных стадий к деформации позвоночного столба в виде кифотического горба из-за формирования в грудном отделе клиновидных позвонков [4].
В соответствии с законом гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова [6], изучаемый нами феномен деформации позвоночного столба французских бульдогов, по нашему мнению, может являться болезнью Шойермана-Мау, максимально проявившейся у многих представителей этой породы в связи с целенаправленной, но, увы, непродуманной селекцией. Наличие у французских бульдогов «породоспецифического» искривленного и укороченного хвоста (фото 12), являющегося неотъемлемой частью осевого скелета, указывает на возможность развития стойкой генетической аномалии. Изменения чаще локализованы в грудном, иногда в других отделах позвоночного столба.
 |
| Фото 12. Посмертный продольный распил позвоночного столба. Тотальная множественная деформация хвостового отдела позвоночного столба французского бульдога. Обнаруживаются: клиновидные позвонки с укорочением как дорсальной, так и вентральной поверхности тела; полупозвонки, в том числе и боковые, определяющие сколиозные искривления хвоста. |
Представляется целесообразным дальнейшее углубленное изучение описанного феномена и внедрение ветеринарно-генетического мониторинга – обследования поголовья племенных производителей французских бульдогов по данным рентгенографии их позвоночных столбов с целью последующей научно обоснованной коррекции процесса селекции этой популярной породы собак. Такую же рекомендацию дает А. Херцог [16], предлагая контролировать внутрипородные линии, отягощенные пороком деформации позвонков различных отделов позвоночника.
Пока неизвестно, насколько каждая деформация влияет на здоровье и качество жизни собаки. Но, тем не менее, для возможного начала процесса селекции, направленной на оздоровление породы, мы считаем целесообразным использовать вышеприведенную таблицу в качестве ориентира при обследовании собак-кандидатов в производители. Следует отдавать предпочтение в разведении особям с наименее выраженными проявлениями деформаций. К таковым можно относить формы номер 1 и 2, а формы 3 и 4 рекомендуем считать основанием для выбраковки их обладателей из числа племенных животных. Это предложение обосновано, в том числе, и результатами проведенного нами генеалогического анализа, показавшего семейный характер и генетическую обусловленность проявления деформации позвоночного столба у французских бульдогов. Общепризнанный авторитет в генетике собак М. Уиллис [15] считает, что семейная предрасположенность к заболеванию предполагает его наследственную природу. Он, однако, не приводил в своих трудах материалов, подтверждающих это, хотя и ссылался на сообщение своих коллег, связывавших это заболевание с неонатальной смертностью у бульдогов.
Заключение
Обнаружено, что распространенность аномальных искривлений позвоночника среди французских бульдогов чрезвычайно высока. Сравнение полученных результатов с данными литературы указывает на гомологию кифотической деформации позвоночного столба, проявляющуюся в основном в грудном отделе у французских бульдогов, с болезнью Шойермана-Мау, уже известной как генетическая аномалия у человека и лабораторных грызунов.
По нашему мнению, изученные деформации позвоночного столба являются одной из форм наследуемой остеохондропатии, куда следует отнести и многие другие болезни опорно-двигательного аппарата французских бульдогов: переломы мыщелков плечевой кости и эпифизиолиз гребня большой берцовой кости. Поэтому мы считаем, что рассмотренные в статье аномалии позвоночника являются составной частью общего патологического процесса остеохондропатии, которой подвержены многие представители этой породы.
Многочисленные случаи неврологических расстройств у французских бульдогов в основном являются следствием деформации позвоночного столба и развивающихся в этой связи компрессионных спинальных процессов, а не каких-либо других причин, что необходимо учитывать при клиническом обследовании, диагностике и лечении таких пациентов.
Целесообразно проведение мониторинга строения позвоночника при допуске французских бульдогов к племенному разведению. Это, возможно, изменит экстерьерные особенности этой породы, но обеспечит повышение биологической полноценности и жизнеспособности будущих поколений её представителей.
Литература
1. Визнер Э., Виллер З. Ветеринарная патогенетика. М.: Колос. 1979. 424 с.2. Генетические основы селекции животных. Учебное пособие / В.Л. Петухов, Л.К. Эрнст, И.И. Гудилин и др. – М.: Агропромиздат, 1989, С. 1-448.
3. Ерусалимский Е.Л. Биомеханическая модель. Модельный подход к вопросам сложения, движения и разведения собак (Биомеханические постулаты) // Научный сборник РКФ. 1997. N1. С. 17-25.
4. Зайдман А.М., Фомичев Н.Г., Калашникова Е.В., и др. Болезнь Шойермана-Мау. Клиника, морфология, биохимия, генетика, лечение. – Новосибирск: Изд-во Новосибирского государственного университета. 2002. С. 1-112.
5. Князев С.П., Козлов Е.М., Савельев А.А. Анализ генетического груза наследственных аномалий в новосибирском поголовье французских бульдогов // Актуальные вопросы ветеринарной медицины мелких домашних животных. Материалы межрегиональной научно-практической конференции. Новосибирск. НГАУ. 2002. С.6-10.
6. Князев С.П. Кинологическая патогенетика: генетические аномалии и болезни собак / НГАУ – ООО «Марс». Новосибирск. 2003. С. 1- 53.
7. Князев С.П. Наследственные аномалии / Генетика собаки. Новосибирск: Изд-во Новосибирского университета. 1999. С.42-82.
8. Козлов Е.М., Князев С.П., Савельев А.А. Деформация позвоночного столба французских бульдогов как генетическая аномалия // Десятый Московский международный ветеринарный конгресс. Материалы. М.: 2002. С.41-42.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Наука. 1990. 352 с.
10. Мазовер А.П. Племенное дело в служебном собаководстве. М.: Изд-во ДОСААФ, 1960. 296 с.
11. Московкина Н.Н., Сотская М.Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек. – М.: ООО «Аквариум ЛТД», 2000 – 448 с.
12. Савельев А.А., Князев С.П., Козлов Е.М. Селекционно-генетическое изучение наследственной аномалии позвоночника у французских бульдогов в Новосибирске // Материалы Региональной научной студенческой конференции, посвященной 65-летию Новосибирского государственного аграрного университета. Новосибирск. НГАУ. 2002. С.196-197.
13. Терапия и хирургия щенков и котят / Жизель Хозгуд, Джонни Д. Хоскинс с Жаклин Девидсон и Джулией Смит / Перев. с англ. Е. Махияновой. – М.: ООО «АКВАРИУМ ЛТД» – 2000. – 688 с.
14. Травматология и ортопедия: Учебник/ Г.С. Юмашев, С.З. Горшков, Л.Л. Силин и др.; Под ред. Г.С. Юмашева. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1990. – 576 с.
15. Уиллис М.Б. Генетика собак. М.: Центрполиграф. 2000. 604 с.
16. Херцог Александр. Важнейшие наследственные заболевания и болезни с наследственной предрасположенностью / Ханс Г. Ниманд, Петер Ф. Сутер. Болезни собак. Практическое руководство для ветеринарных врачей. 8 изд./ Перев. с нем.- М.: Аквариум, 1998 – 812 с.
17. Ягников С.А., Любимов В.А. Лечение дископатии грудинного и поясничного отдела позвоночника у собак. // Восьмой Московский международный ветеринарный конгресс. Материалы. М.: 2000 С. 93-95.
18. Winsor A. Ask Dr.Annie // The French Bullytin. 1997. Pp. 58-60.
СВМ № 6/2003